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Meloidogyne incognita (Kofoit and White, 1919) Chitwood, 1949

(Nematodos agalladores
Nematodos de los nódulos radicales)


Fig. 1. Fotomicrografía de la región anterior de un juvenil (J2) de Meloidogyne incognita.
Foto: A. Esquivel
Historia Natural
Hábitat: Meloidogyne es un nematodo endoparásito sedentario, lo que significa que se encuentra dentro del sistema radical de cientos de plantas hospederas. Los juveniles en segundo estado (J2) pueden también encontrarse temporalmente en el suelo antes de invadir una planta susceptible. Las áreas donde se ha encuentra este nematodo en Costa Rica, son campos de cultivo (Agroecosistemas)asociado al sistema radical de plantas hospederas. Aún no se le ha detectado en zonas con poca o ninguna alteración (bosques primarios y secundarios) en Áreas protegidas de Costa Rica.
Reproducción: Meloidogyne incognita se reproduce básicamente por partenogénesis mitótica con dos formas citológicas, de las cuales la más común es la forma triploide, 3N= 40-46. La forma de la maduración de los oocitos constituye una característica citológica única que permite diferenciarla del resto de las especies.
Ciclo de vida: El ciclo de vida se inicia con la postura de las masas de huevos. Después de la eclosión, los juveniles en segundo estado (J2) migran a través del suelo atraídos por las raíces de las plantas hospederas. Los J2 se agregan en la zona del meristema apical, elongación celular y cerca del punto de emergencia de las raíces laterales.
Los J2 usualmente penetran la raíz justo detrás de la cofia (punta de la raíz). La penetración involucra la acción mecánica del estilete y la acción de enzimas segregadas por las glándulas del esófago. Después de la penetración, los J2 migran intercelularmente hasta alcanzar el floema primario o también las células indiferenciadas del parénquima adyacente, en donde se fijan e inician la alimentación.
En respuesta a la alimentación, el tejido de la planta experimenta cambios en su morfología y fisiología, probablemente como respuesta a las secreciones del nematodo y a sustancias producidas por la planta. Algunas células del parénquima se transforman en células nodriza, también llamadas células gigantes, que son células hipertróficas multinucleadas de donde el nematodo obtiene su alimento. La formación de estas células es de vital importancia para que el nematodo continúe su desarrollo. El J2 adquiere forma aberrante (salchicha), deja de alimentarse y muda 3 veces hasta convertirse en un macho o hembra adulto. Los machos, en la cuarta muda asumen el aspecto vermiforme, salen de la raíz y no se alimentan, mientras que las hembras adquieren forma de pera, reinician la alimentación en las mismas células gigantes, y se mantienen sedentarias por el resto de sus vidas. Una hembra deposita entre 500 a 1000 huevos en una matriz de gelatina (masa de huevos), generalmente en la superficie de la raíz.. El ciclo de vida es dependiente de la temperatura del suelo y del tipo de planta hospedera; generalmente, en zonas tropicales el ciclo se completa entre 21 y 28 días.
Estacionalidad: La densidades poblacionales de M. incognita, está en función del cultivo o planta hospedera. Es factible encontrar altas densidades de este nematodo, en cualquier época del año, en la medida en que exista un hospedero disponible; no obstante, en ausencia de un hospedero, y en suelos muy secos, la sobrevivencia del nematodo disminuye. Estudios realizados en Costa Rica por Esquivel, 1996 y 1997, han demostrado que las poblaciones de Meloidogyne incognita fluctúan vertical y horizontamente en el tiempo.
Alimentación: Organismo fitófago. Cambios en la fisiología de los tejidos afectados arroja como resultado la formación de las células hipertróficas multinucleadas, cuya función es servir de desaguadero de nutrientes al nematodo. Existe hipertrofia e hiperplasia alrededor del punto de alimentación, síntoma que se manifiesta con la formación de agallas o nódulos radicales.(Fig.4)

Comportamiento: Los nematodos en general se mueven muy pocos centímetros al año por sus propios medios, sin embargo, Meloidogyne spp posee la capacidad de migrar grandes distancias (de 30 a 50 cm.) verticalmente en el perfil del suelo en muy pocos días. Además, puede moverse a través de gradientes de concentración (agua y gases) que favorecen su supervivencia y su capacidad de detectar a la planta hospedera.
Relaciones: Meloidogyne incognita es un parásito obligado, lo que significa que requiere de una planta hospedera para llevar a cabo su ciclo de vida. Ataca a cientos de plantas de interés comercial y causa pérdidas cuantiosas en la agricultura a nivel mundial. Diversos trabajos han demostrado la relación sinergística entre Meloidogyne incognita y otros patógenos de suelo, tales como hongos y bacterias, en el incremento de la enfermedad. En muchos casos, esta relación causa daños devastadores en el cultivo, y el diagnóstico a nivel de campo se dificulta por tratarse de complejos de enfermedad.
Datos moleculares: La reacción en cadena de la polimeraza (PCR) es un método muy sensible que permite distinguir distintas especies de Meloidogyne. Ha sido probado eficientemente para discriminar entre M. incognita, M. arenaria, M. javanica, M. hapla y M. chitwoodi. Dada la sensibilidad de esta prueba, es posible amplificar el ADN a partir de un solo juvenil en segundo estado (J2). M. incognita y M. javanica producen un fragmento de 1.7 –kb; posteriormente, la digestión de los productos amplificados mediante endonucleasas permite la separación de las dos especies.

Fig. 2. Fotomicrografía de la región posterior de un juvenil (J2) de Meloidogyne incognita.
Foto: A. Esquivel
Demografía y conservación
Población: Las mayores densidades de Meloidogyne incognita se localizan dentro del tejido radical de la planta, y varían de acuerdo con factores tanto bióticos como abióticos. Datos del Laboratorio de Nematología de Escuela de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional han reportado densidades de Meloidogyne incognita de unos cientos a miles de individuos por 10 gramos de raíz.
Demografía: M. incognita presenta una proporción de sexos sumamente variable. La presencia de machos en las muestras puede ser abundante, baja o no aparecer del todo. Las condiciones ambientales y la presencia de un hospedero susceptible juegan un papel importante en la proporción de sexos.
Distribución
Distribución en Costa Rica: M. incognita se encuentra ampliamente distribuido en todo el país, especialmente en áreas de impacto en donde se desarrolla la agricultura extensiva y de subsistencia. Temperaturas por debajo de los 18 oC limitan la distribución de esta especie en zonas altas de Costa Rica. M. incognita es un nematodo parásito y se le ha encontrado atacando a una gran cantidad de cultivos alimenticios, de fibra, frutales y plantas ornamentales.
Meloidogyne incognita presenta una amplia distribución geográfica tropical. En Costa Rica se encuentra a lo largo y ancho del país, asociado a una gran cantidad de plantas hospederas de interés económico.

Información de especímenes

Mapa dinámico de distribución de la especie.

Distribución por área de conservación:
Amistad Caribe
Amistad Pacifico
Huetar Norte
Arenal
Cordillera Volcanica Central
Guanacaste
Osa
Pacifico Central
Tempisque
Tortuguero
Distribución fuera de Costa Rica: M. incognita goza de una amplia distribución geográfica; se encuentra aproximadamente de 40o de latitud norte a 33o de latitud Sur, con un ámbito de hospederos muy extenso. Se ha reportado a esta especie causando daños en varios cultivos en Norte América, Sur América, Africa, Europa, Asia y Australia. La temperatura óptima es de 27 oC, con un rango que fluctúa entre los 18 y los 30 oC. M. incognita frecuentemente coexiste con M. javanica.
Información taxonómica
Reino: Animalia
Filo: Nematoda
Clase: Secernentea
Orden: Tylenchida
Familia: Heteroderidae
Nombre científico: Meloidogyne incognita (Kofoit and White, 1919) Chitwood, 1949
Nombres comunes: Nematodos agalladores
Nematodos de los nódulos radicales

Fig.4. Nódulos radicales en Cucurbita moschata causados por M.incognita
Referencia de publicación de la especie: Chitwood, B.G. 1949. Root-knot nematodes. I. A revision of the genus Meloidogyne Goeldi, 1887. Proc. Helminthol.Soc. Wash. 16: 90-104
Nombres Anteriores: Oxyuris incognita Kofoit & White, 1919
Heterodera incognita (Kofoit & White) Sandground, 1923
Meloidogyne incognita incognita(Kofoit & White) Chitwood, 1949
Localidad del tipo: Texas ( Probablemente de raíces de zanahoria)
Depositario del tipo: Nematology Coll. V2-20
Datos moleculares: La reacción en cadena de la polimeraza (PCR) es un método muy sensible que permite distinguir distintas especies de Meloidogyne. Ha sido probado eficientemente para discriminar entre M. incognita, M. arenaria, M. javanica, M. hapla y M. chitwoodi. Dada la sensibilidad de esta prueba, es posible amplificar el ADN a partir de un solo juvenil en segundo estado (J2). M. incognita y M. javanica producen un fragmento de 1.7 –kb; posteriormente, la digestión de los productos amplificados mediante endonucleasas permite la separación de las dos especies.
Descripción diagnóstica: Hembra: El cuerpo tiene forma de pera, la parte posterior es globosa y el cuello se proyecta anteriormente en línea con el final de la cola. Longitud entre 510 y 690 µm, ancho de 300 a 430 µm. Las hembras están embebidas completamente en el tejido radical, mientras que las masas de huevos se abren paso y sobresalen de la agalla. El patrón perineal (Fig.3) presenta un arco dorsal alto con estrías que varían de lisas a onduladas. Algunos patrones perineales muestran un arco dorsal más bajo, mientras que otros presentan indicaciones de alas laterales. Algunas estrías también pueden estar curvadas hacia la vulva. El estilete mide de 15 a 17 µm de largo; el cono es afilado y claramente curvado dorsalmente, y la columna es ligeramente más ancha en su base. Los nódulos de estilete se encuentran claramente separados de la columna. La abertura de la glándula dorsal esofágica (AGDE) esta a una distancia de 2 a 4 µm posterior a la base de los nódulos.

Macho: Longitud entre 1.2 y 2.0 mm. Presenta una cabeza muy característica. Muestra un disco labial grande, redondeado y cóncavo que sobresale de los labios medios. Carece de labios laterales, aunque en algunas poblaciones se presentan bien desarrollados. La región cefálica usualmente está subdivida por anulaciones incompletas, cuyo número varía dentro y entre poblaciones. El estilete varía en longitud de 23 a 25 µm; la punta es roma y aplanada lateralmente. La columna es cilíndrica, pero generalmente es más angosta cerca de los nódulos del estilete, los cuales se encuentran claramente separados de la columna. Los nódulos varían en tamaño y forma entre las distintas poblaciones, y pueden ser desde pequeños y redondos hasta grandes y elongados. La abertura de la glándula dorsal esófagica (AGDE) se encuentra a una distancia de 2 a 4 µm posterior a la base de los nódulos.

Juveniles en segundo estado(J2): (Fig.1 y 2) Longitud total promedio de 405 µm, aunque puede variar de 346 a 463 µm. El disco labial y los labios medios se encuentran fusionados y forman una estructura continua y elongada muy característica cuando es observada en posición frontal. La región anterior de la cabeza es aplanada y la estructura cefálica puede ser lisa o bien tener de 1 a 3 anulaciones completas o incompletas. La longitud del estilete es de 10 a 12 µm. Los nódulos del estilete son prominentes, redondeados posteriormente y claramente separados de la columna. En sentido posterior, tanto el ancho del cono como el de la columna aumenta gradualmente. La abertura de la glándula dorsal esófagica (AGDE) está situada a una distancia de 2 a 3 µm posterior a la base de los nódulos. Otras medidas diagnósticas útiles son la longitud promedio de la cola, de 52 µm, y la región hialina de la cola (terminus), de 9 µm en promedio.

Fig.3. Diseño perineal de una hembra ovígera de M.incognita.
Foto: A. Esquivel
Información general
Autor: Alejandro Esquivel
Colaboradores:
ESCUELA DE CIENCIAS AGRARIAS. UNIVERSIDAD NACIONAL
Fecha de publicación: 1/25/2001
Instituciones colaboradoras:
Referencias
Chitwood, B.G. 1949. Root-Knot Nematodes – Part I. A revision of the genus Meloidogyne Goeldi,1887. Proc. Helminthol. Soc. Wash. 16(2): 90-104.

Eisenback, J.D. 1985. Detailed morphology and anatomy of second-stage juveniles, males, and females of the genus Meloidogyne ( Root-Knot nematodes). In An Advanced treatise on Meloidogyne. Chapter 6. Vol I. Biology and Control. Edited by Sasser, J.N and Carter,C.C. A cooperative publication of the Department of Plant Pathology and the United States Agency for International Development.

Eisenback, J.D. 1985. Diagnostic characters useful in the identification of the four most common species of root-knot nematodes ( Meloidogyne spp). In An Advanced treatise on Meloidogyne. Chapter 8. Vol I. Biology and Control. Edited by Sasser, J.N and Carter,C.C. A cooperative publication of the Department of Plant Pathology and the United States Agency for International Development.

Eisenback, D.J.; Hirschmann, H.; Sasser, J.N & Triantaphyllou, A.C. 1983. Guía para la identificación de las cuatro especies más comunes del nematodo agallador (Meloidogyne especies). International Meloidogyne Project. Traducido por Carlos Sosa-Moss. Publicación cooperativa entre: Departments of Plant Pathology and Genetics, North Carolina State University; Departamento de Fitopatología, Colegio de Posgraduados, Chapingo, México; Agencia para el Desarrollo Internacional de los Estados Unidos. 48 p.

Eisenback, D.J.; Triantaphyllou, H.H. 1991. Root-Knot Nematodes: Meloidogyne Species and Races. In Manual of Agricultural Nematology. Edited by Willian R. Nickle. Marcel Dekker, Inc. pp 191-274.

Esquivel, A. 1996. Variación Estacional de la distribución vertical de Meloidogyne incognita en fincas tabacaleras de Perez Zeledón. Agronomía Costarricense 20 (1): 1-8.

Esquivel, A. 1997. Efecto de algunas variables sobre la precisión del muestreo de Meloidogyne incognita (Nemata: Heteroderidae) en fincas tabacaleras. Agronomía Costarricense 21(2): 163-170.

Jepson. S.B. 1987. Identification Root Knot Nematodes (Meloidogyne species). Published by C.A.B International. United Kingdom. 265 p.

Powers, T.O.; Harris, T.S. 1993. A polymerase chain reaction method for identification of five major Meloidogyne species. Journal of Nematology 25(1):1-6.

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